La fermentación es un proceso catabólico en el cual tanto el dador como el aceptor final de electrones son compuestos orgánicos. Generalmente, estos dos compuestos son metabolitos de un único sustrato que durante el proceso se escinde en dos, uno que actúa como dador de hidrógenos (se oxida) y otro que actúa como aceptor final de hidrógenos (se reduce). Por ejemplo, en la fermentación alcohólica de la glucosa, C6 H12 O6 -> 2(CH3 - CH2OH) + 2 CO2 , se puede observar que la glucosa, sin que se produzca una reacción con ninguna otra molécula, se ha escindido en una sustancia sin hidrógenos (CO2 ), es decir, la sustancia oxidada, y en otra con tres hidrógenos (CH3 - CH2OH), la sustancia reducida. En otras ocasiones, el aceptor de hidrógenoses una molécula externa.
La fermentación es un proceso anaeróbico y en él no interviene la cadena respiratoria. En la industria, sin embargo, se suele llamar fermentación a todo proceso que se realice en un fermentador o, dicho de otro modo, a todo proceso cuyo producto final es un compuesto orgánico. Allí se habla de fermentación anoxidativa cuando no se precisa aireación, es decir, cuando se trata de una auténtica fermentación, y de fermentación oxidativa en el caso de que haya que insuflar aire, o sea, cuando el aceptor final de hidrógenos es el oxígeno y, evidentemente, a través de la cadena respiratoria, como, por ejemplo, en la mal llamada fermentación acética.
CH3 - CH2OH + O2 -> CH3 COOH + H + H2O,
que en realidad es una respiración aeróbica de oxidación incompleta.
Las fermentaciones son propias de los microorganismos (ciertas levaduras y bacterias), aunque alguna, como la fermentación láctica, puede realizarse en el tejido muscular de los animales cuando no llega suficiente oxígeno.
Las fermentaciones son poco rentables energéticamente, si se comparan con la respiración. A partir de una glucosa sólo se obtienen 2 ATP en la fermentación, mientras que se producen 38 ATP en la respiración. Ello se debe al diferente camino que siguen los NADH, que, en vez de entrar en la cadena respiratoria, ceden sus hidrógenos a compuestos orgánicos con poco poder oxidante.
La fermentación es un proceso de oxidación incompleta, siendo el producto final un compuesto orgánico. Estos productos finales son los que caracterizan los diversos tipos de fermentaciones. Así, se habla de fermentación alcohólica, fermentación láctica, fermentación butírica, fermentación pútrida.
1. La Fermentación Alcohólica.
La fermentación alcohólica consiste en la transformación de la glucosa en dos moléculas de alcohol etílico y dos de CO2. El proceso de degradación de la glucosa es común a la glucólisis hasta el estado de ácido pirúvico, pero, a partir de aquí, éste se descarboxila pasando a acetaldehído, el cual se reduce posteriormente a alcohol etílico.
La reacción global de la fermentación alcohólica será:
Glucosa + 2 ATP + 2 ADP -> 2 alcohol etílico + 2 CO2 + 2 ATP
En la fermentación alcohólica se producen también otras sustancias orgánicas, denominadas productos secundarios, como, por ejemplo, ácido succínico, glicerina y ácido acético.
La fermentación alcohólica la llevan a cabo enzimas especiales contenidas en levaduras del género Saccharomyces, que son anaeróbicas facultativas. Dependiendo de la especie, se puede llegar a cerveza, whisky, ron (Saccharomyces cerevisiae), vino (S.ellypsoideus), sidra (S.apiculatus) y pan (variedad purificada de Saccharomyces cerevisiae).
2. La Fermentación Ácido-Mixta
La fermentación ácido-mixta es llevada a cabo por las bacterias entéricas, como Escherichia, Shigella, Salmonella y Vibrio, entre otras. En ella, a partir de glucosa se obtiene el ácido pirúvico y a partir de éste se obtiene ácido láctico, ácido succínico y, mediante la acción de la CoA, ácido fórmico y acetil-CoA, que posteriormente da ácido acético y etanol (la proporción en que estos productos aparecen depende de las condiciones del medio). Por otro lado, tanto Escherichia como casi todas las especies de Salmonella convierten ácido fórmico en CO2 y agua gracias a la enzima hidrogenilasa fórmica.
3. La Fermentación Láctica
La fermentación láctica consiste en la formación de ácido láctico a partir de a degradación de la lactosa. También se produce en las células musculares, cuando hay falta de oxígeno, a partir del ácido pirúvico, que, después cristaliza. Los pequeños cristales de ácido láctico "pinchan" el músculo y producen los dolores conocidos como "agujetas".
La glucosa puede sufrir la vía de la glucólisis hasta ácido pirúvico, el cual posteriormente se reducirá a ácido láctico. La galatosa, al isomerizarse en glucosa, puede también proporcionar dos moléculas de ácido láctico. Esta fermentación es la homoláctica, ya que sólo se produce ácido láctico como producto final. Otra variedad es la heteroláctica, en la que se obtienen además otros compuestos, como el etanol y el CO2.
Los microorganismos que pueden llevar a cabo esta fermentación son las bacterias Lactobacillus casei, Lactobacillus bulgaricus, Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum, obteniéndose de ella productos derivados de la leche, como el queso y el yogur.
i4. La Fermentación Butírica
La fermentación butírica es la transformación de sustancias glucídicas vegetales, como el almidón y la celulosa, en determinados productos, entre los que destacan el ácido butírico, el H2, el CO2 y otras sustancias malolientes. Es llevada a cabo por bacterias anerobias, como Bacillus amilobacter y Clostridium butiricum. La fermentación butírica tiene gran importancia, ya que contribuye a la descomposición de los restos vegetales que caen al suelo.
5. La Fermentación Pútrida
La fermentación pútrida recibe el nombre de putrefacción y se separa claramente de las demás fermentaciones porque los sustratos de los que se parte son de naturaleza proteica o aminoacídica.
Los productos de esta fermentación suelen ser orgánicos y mal olientes, como el indol, la cadaverina, el escatol, a los que deben el olor los cadáveres de animales y restos vegetales.
Las putrefacciones se efectúan por bacterias como Baterium linens o Clostridium sporgenes. Esta última actúa sobre los aminoácidos alanina y glicina transformándolos en ácido acético, dióxido de carbono y amoníaco.
Algunas putrefacciones dan productos poco desagradables; éstas son seleccionadas para producir los sabores propios de algunos quesos y de algunos vinos. En éstos si la fermentación ha sido escasa, se acumulan aldehídos de cadena larga procedentes de los aminoácidos, que resultan tóxicos.
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